海藻对光合效率的影响

环境胁迫对大型海藻叶绿素荧光参数的影响是最近国内外学者研究的热点问题，Figueroa等在研究光抑制对红藻紫红紫菜（Porphyra purpurea）影响时发现，经光量子通量密度为840μmol photons m-2s-1的强光照射48h以上，藻体的Fv/Fm值大幅度下降。Pan等对海带进行高温处理，研究其光化学效率的变化，结果发现高温会抑制海带的光化学效率，使海带的Fv/Fm值降低。邹定辉等对石莼（Ulva lactuca）水分胁迫影响研究发现，当石莼的失水率超过40%时，失水率与藻体的Fv/Fm值呈负相关。彭长连等的最新进展指出，相对于自然海水，在高浓度N、P营养盐培养条件下生长的龙须菜，藻体的ΦPSⅡ明显下降。本实验初步研究了密度、温度、营养盐比例对坛紫菜光化学效率的影响，结果表明：在高密度（3.0g FW L-1）条件下培养藻体Fv/Fm值最低，可见高密度培养对坛紫菜来说是一种环境胁迫。其原因可能是藻体不同生长密度会影响其培养介质的PH值，高密度降低藻体的Fv/Fm值，可能是通过培养介质中PH变化间接影响而来，具体原因有待进一步分析；在一定温度范围内，温度会提高坛紫菜的的光化学效率，刺激藻体光合作用。而高温培养，温度达到30℃时，坛紫菜Fv/Fm明显降低，光合效率下降，高温对坛紫菜是一种环境胁迫。其原因是过高的温度会抑制海藻光合羧化酶的活性，阻碍电子传递和质体醌的扩散，从而增加藻体的热耗散作用，降低光化学效率（邹定辉等，梁英等）；在营养盐比例（N：P）5：1的水体中培养的海藻，其Fv/Fm值最低，光合效率最差，而后两种较高营养盐比例处理条件，藻体的Fv/Fm则无明显差异。其原因是，大型海藻N与P的原子比高达36：1，长期在营养盐比例（N：P）5：1的海水中生长的海藻，P浓度过高，会导致藻体N的严重缺失，进而会影响藻体N代谢过程，卡尔文循环关键酶和RUBP羧化酶的合成会受到抑制，从而降低藻体的PSⅡ的有效量子产量和电子传递能力。

一、对磷吸收的影响

大型海藻的营养盐代谢一直是国内外学者普遍关注的问题，关于大型海藻对营养盐动力学研究也有大量报道。Friedlander等研究圆扁江蓠对磷的吸收动力学，结果表明圆扁江蓠对磷的吸收速率与培养水体底物浓度呈现出三个阶段，在0~0.2和0~2μmolL-1两个底物浓度范围内，其对磷的吸收速率呈饱和状态，而在0 ~11μmolL-1的底物浓度范围，其速率与底物浓度呈线性正相关。徐智广等对环境因子龙须菜磷吸收动力学影响研究发现，龙须菜对磷吸收的动力学满足典型米氏方程特征。张诚等关于尖刺拟菱形藻营养盐代谢研究发现，在培养水体营养盐限制的条件下，尖刺拟菱形藻营养盐代谢硝氮、氨氮及无机磷的吸收过程都符合米氏方程。何洁等关于三种大型海藻孔石莼（Ulva）、条浒苔(Enteromorpha clathrata)及巨角叉菜（Chondrus nipponicus）营养盐吸收动力学研究发现，这三种海藻对氨氮的吸收过程可用一级动力学方程描述。本实验处理之前对海藻进行Pi饥饿预处理，排除了体内磷库对海藻磷吸收的干扰，结果发现，各处理条件下的坛紫菜对Pi的吸收符合典型米氏方程特征。

大型海藻对Pi的吸收是一个主动吸收过程，海藻对Pi的吸收速率也会受到很多环境因素的影响，关于环境因子对海藻Pi吸收速率的影响国内外学者已经有大量的报道。Pedersen等研究了温度对几种紫菜营养盐吸收速率的影响，结果发现，在高浓度Pi的海水中生长的藻体，温度升高会促进藻体对磷的吸收，温度每升高10℃，藻体对磷的吸收速率会提高大约两倍。而在低浓度Pi的海水中生长的藻体，温度的升高则会抑制藻体对磷的吸收。徐智广等关于环境因子龙须菜磷吸收动力学研究结果表明，温度升高会促进藻体对Pi的吸收，而在较低的温度生长龙须菜对Pi却表现更高的吸收效率，光照强度的提升也能促进龙须菜对Pi的吸收，而在硝态氮浓度海水中培养的藻体表现出更高Pi的吸收速率。张善东等关于龙须菜与东海原甲藻的营养竞争研究表明，龙须菜对海水中氮磷营养盐吸收能力远远高于东海原甲藻，二者同时在海水中培养，龙须菜对海水中氮磷营养盐具有更大亲和力，很快会耗尽培养水体的营养盐，使得东海原甲藻因为营养盐缺乏而死亡。Svensson（李34）等研究褐藻黄墨角藻（Ascopyllum nodosum）的营养盐吸收特性时发现，该藻对氮的吸收与培养藻体的密度有依赖。李枫等研究发现，龙须菜对N、P营养盐的吸收与藻体培养密度正相关，且该藻对NO3-的吸收效率高于其对PO43-吸收效率。本实验研究结果表明在一定程度内坛紫菜对Pi的吸收与培养密度正相关，可见培养密度升高能刺激坛紫菜对Pi吸收，增加其对底物无机磷的亲和力和吸收效率。其原因可能是，海藻对Pi的吸收是一个主动吸收的过程，本实验藻体在处理之前已经做了Pi饥饿预处理，因而坛紫菜对Pi的吸收速率与培养介质中Pi浓度正相关，培养密度增大，增加培养海水的生物量，更增加了坛紫菜对海水中Pi的亲和力，从而促进其对Pi的吸收；温度对坛紫菜的Pi吸收过程有明显的影响，高温条件下，坛紫菜对Pi的吸收会受到抑制，而低温条件下生长的坛紫菜却拥有更高吸收效率，表现出更大的亲和力，温度的提高在一定范围内能促进坛紫菜对Pi的吸收。其原因可能是，海藻对Pi吸收是一个酶促反应过程，高温会抑制与坛紫菜对Pi吸收的相关酶的活性，从而抑制其Pi的吸收。而与坛紫菜对Pi吸收的相关酶又有一定温度适应范围，因而一定范围内的升温会促进坛紫菜对Pi的吸收，提升其对Pi的吸收速率，温度提高会加快藻体的暗呼吸作用，从而为藻体对Pi的吸收提供跟多能量。坛紫菜对Pi的吸收速率与培养水体的营养盐比例（N：P）正相关，培养水体的营养盐比例越高，藻体对Pi吸收速率越快，吸收效率越高。其可能原因是自然海水中海藻一直在营养盐限制条件下生长，本实验处理营养盐比例最高为N：P=15：1远远低于正常大型海藻N与P的原子比（36：1），本实验中培养介质中营养盐比例提高，相当于为藻体提供了更高的N、P营养盐底物浓度，因而会促进坛紫菜对Pi的吸收，提高其吸收效率。